Есть один научный образ, который знают почти все: стрекоза размером с ворону, ползающие по болотам гигантские тараканы и воздух, насыщенный кислородом настолько, что даже насекомые могли вырасти до размеров хищников. Этот образ связан с реальными животными прошлого — например, с гигантским стрекозоподобным насекомым Meganeuropsis permiana, размах крыльев которого превышал 70 см. Десятилетиями считалось, что главный секрет их размеров — высокое содержание кислорода в атмосфере позднего палеозоя. Но новое исследование, опубликованное в журнале Nature, ставит под сомнение одну из самых устойчивых идей в эволюционной биологии: возможно, кислород вовсе не был главным ограничителем размеров насекомых.

Чтобы понять смысл новой работы, нужно вспомнить классическую гипотезу. В отличие от позвоночных, у насекомых нет лёгких. Их дыхательная система представляет собой сложную сеть трубочек, называемых трахеями. Воздух попадает в тело через дыхальца, затем проходит по ветвящейся системе трубок и достигает мельчайших ответвлений — трахеол. Именно они доставляют кислород непосредственно к клеткам. Такая система кажется чрезвычайно эффективной: кислород поступает напрямую к тканям, минуя кровь. Однако у неё есть важное ограничение — кислород распространяется диффузией, а диффузия плохо работает на больших расстояниях. Если животное становится крупнее, расстояния внутри тела увеличиваются, и доставка кислорода может становиться всё более затруднительной. Из этого возникла популярная идея: размеры насекомых ограничены способностью трахей доставлять кислород. А поскольку в каменноугольном периоде содержание кислорода в атмосфере достигало примерно 30–35 %, считалось, что именно это позволило появиться гигантским формам.

Авторы новой работы решили проверить ключевое предположение этой гипотезы. Если кислород действительно ограничивает размер тела, то у крупных насекомых должно быть значительно больше трахеол, чем у мелких. Логика здесь прямая: большее тело содержит больше клеток, а значит, требует большего количества кислорода. Следовательно, должна увеличиваться и плотность дыхательных трубочек. Но проверка показала неожиданный результат.

Исследование оказалось исключительно масштабным. Учёные изучили 44 вида насекомых, относящихся к 10 различным отрядам, и проанализировали 1320 микроскопических изображений их мышечной ткани. Особенно важно, что исследовались не любые ткани, а именно летательные мышцы — наиболее энергозатратные в организме насекомых. Это разумный выбор: если где-то и должен возникнуть дефицит кислорода, то именно в этих тканях. Масса тела исследованных видов различалась примерно в 10 000 раз — от очень мелких до сравнительно крупных насекомых.

Главное открытие оказалось неожиданным. Объём, занимаемый трахеолами в мышечной ткани, увеличивался всего в 1,8 раза при увеличении массы тела примерно в 10 000 раз. Это крайне слабая зависимость — гораздо меньше той, которая ожидалась бы, если бы доставка кислорода действительно ограничивала размеры тела. Более того, у большинства насекомых трахеолы занимают менее одного процента объёма летательных мышц. Это означает, что даже в наиболее активных тканях дыхательные трубочки занимают удивительно мало места.

Учёные пошли дальше и попытались применить свои результаты к вымершим гигантским насекомым. Для этого они использовали реконструкции одного из крупнейших известных насекомых — уже упомянутого Meganeuropsis permiana. Масса этого хищника достигала примерно 100 граммов — огромная величина по меркам насекомых. Расчёты показали, что даже у такого гиганта трахеолы не занимали бы опасно большой объём тканей. Иными словами, дыхательная система не «захламляла» бы тело и не вытесняла другие важные структуры.

Самый важный вывод исследования заключается в том, что диффузия кислорода через трахеолы, по всей видимости, не является главным фактором, ограничивающим максимальные размеры насекомых — ни современных, ни древних. Это не означает, что кислород вообще не играет роли, но показывает, что его влияние значительно сложнее и менее прямолинейно, чем считалось ранее.

Этот результат оказался неожиданным именно потому, что в течение десятилетий существовало устойчивое представление: по мере увеличения размеров тела насекомые должны буквально «наполняться трахеями». Однако данные показали обратное. Даже у крупных видов дыхательная система занимает очень небольшой объём. Это означает, что в принципе остаётся достаточно пространства для дальнейшего увеличения дыхательных структур, если бы это было необходимо. Тот факт, что такого увеличения обычно не происходит, говорит о том, что ограничение размеров, скорее всего, связано не с нехваткой места для трахей.

Авторы предполагают, что ограничения могут находиться на других уровнях дыхательной системы — например, в работе дыхалец, крупных трахей или механике вентиляции воздуха. Кроме того, существует целый ряд альтернативных факторов, которые могут ограничивать рост размеров насекомых.

Одним из таких факторов является прочность экзоскелета. В отличие от позвоночных, у насекомых скелет расположен снаружи тела. Если увеличить размеры животного, оболочку необходимо утолщать, чтобы она выдерживала механические нагрузки. Но утолщение экзоскелета увеличивает массу и уменьшает внутреннее пространство, доступное для органов. В какой-то момент такой компромисс может стать слишком невыгодным.

Другой возможный фактор связан с полётом. Летание требует огромных энергетических затрат. Чем крупнее насекомое, тем больше энергии требуется для движения крыльев и поддержания полёта. Крупные формы могут становиться менее манёвренными и более уязвимыми для хищников. Поэтому размеры могут ограничиваться не дыханием, а аэродинамикой и энергетикой полёта.

Иногда проблема может быть связана не с доставкой кислорода, а с удалением углекислого газа. Выведение CO₂ из тканей — не менее важная задача, чем снабжение их кислородом. Если углекислый газ накапливается слишком быстро, это может стать серьёзным физиологическим ограничением.

Не стоит забывать и об экологических факторах. Размер тела — это всегда компромисс между различными преимуществами и недостатками. Крупные животные требуют больше пищи, становятся более заметными для хищников и медленнее размножаются. Малые размеры, наоборот, могут давать преимущества в скрытности и скорости размножения. Эволюция редко стремится к максимальному размеру сама по себе; она стремится к оптимальному размеру в конкретной экологической ситуации.

Важно подчеркнуть, что новое исследование не утверждает, будто кислород вовсе не играет роли. Он по-прежнему влияет на рост, метаболизм и развитие дыхательной системы. Эксперименты показывают, что при пониженном содержании кислорода у насекомых может увеличиваться количество трахей и митохондрий, что позволяет компенсировать дефицит кислорода. Однако новая работа показывает, что этот фактор нельзя считать единственным или главным ограничителем размеров.

Возникает закономерный вопрос: если кислород не был главным ограничением, почему гигантские насекомые всё же существовали в прошлом? Вероятно, ответ связан с сочетанием нескольких факторов. В каменноугольном периоде отсутствовали птицы и летучие мыши — основные современные воздушные хищники. Это означало, что давление хищников на крупных насекомых было значительно ниже. В таких условиях крупные размеры могли быть выгодными и безопасными.

Кроме того, хотя кислород, возможно, не являлся главным лимитом, его повышенное содержание могло облегчать энергетические процессы и ускорять рост тканей. Это могло создавать благоприятные условия для появления крупных форм, даже если кислород не определял предел размеров напрямую.

Экологические условия прошлого также могли играть роль. В разные эпохи существовали различные экологические ниши. Когда появляется свободная ниша — например, отсутствие конкурентов или хищников, — размеры животных могут быстро увеличиваться. Подобные всплески гигантизма известны и у других групп животных.

Научная ценность этой работы заключается не только в её результатах, но и в том, как она меняет направление исследований. Она фактически пересматривает одну из наиболее популярных гипотез о размерах животных. Такие пересмотры — важная часть научного процесса. Они показывают, что даже широко распространённые идеи должны постоянно проверяться новыми данными.

Особенно впечатляет масштаб исследования. Использование большого числа видов и широкого диапазона размеров значительно повышает надёжность выводов. Кроме того, попытка применить результаты к вымершим формам делает работу особенно ценной для понимания эволюции древних организмов.

Скорее всего, это исследование станет отправной точкой для новых работ. Теперь внимание учёных может сместиться к изучению других потенциальных ограничений — механики дыхания, энергетики полёта, структуры экзоскелета и особенностей обмена газов. Возможно, появятся новые модели дыхательных систем насекомых и новые реконструкции древних гигантов.

Если сформулировать главный вывод максимально просто, он звучит так: насекомые не стали гигантами только благодаря кислороду — и не исчезли как гиганты только из-за его снижения. Размер тела — это результат взаимодействия множества факторов, включая физиологию, экологию, механику тела и эволюционную историю. Именно поэтому история размеров насекомых оказывается гораздо сложнее и интереснее, чем казалось раньше.